Хвощи — многолетние споровые корневищные растения, с зелеными стеблями, ветвями и чешуйчатыми листьями. Современные хвощи — травянистые растения, в прошлом имели большее разнообразие: встречались древовидные формы до 20 м высотой. Наряду с древними плауновидными в карбон (каменноугольный период) участвовали в образовании каменного угля.
Как и плауны, хвощи поселяются в увлажненных местах: по берегам водоемов, на лугах, лесных опушках. Закисленные почвы — излюбленное место обитания хвощей.
Характеристику хвощам будем давать на основе типичного представителя — хвоща полевого.
Строение хвоща полевого
Хвощ полевой имеет членистое строение, мелкие чешуйчатые листья собраны в мутовки по 6-12 листьев. Эпидермис стебля гладкий, стебель пропитан кремнеземом — SiO2, что делает его несъедобными для скота, многих диких животных.
Подземная часть растения включает сильно разветвленное корневище, по площади до 8м 2 , от которого вглубь почвы отходят придаточные корни. У хвоща полевого отдельные боковые ветви корневища могут видоизменяться в клубни, запасающие питательные вещества. Клубни также принимают участие в процессах вегетативного (бесполого) размножения. Вегетативные побеги появляются весной позже спороносных, и отвечают главным образом за питание, рост и развитие растения. Фотосинтез происходит в стебле растения.
Весной первыми у хвоща полевого появляются спороносные побеги, заканчивающиеся спороносными колосками. Стебель у них коричневого цвета, хлорофилл отсутствует. Спороносный побег отвечает за половое размножение. Перпендикулярно оси колоска к нему крепятся органы спороношения — спорангиофоры, под которыми лежат 6-10 спорангиев. Спороносный побег отмирает после спороношения.
Спороносный побег отличается от вегетативного главным образом наличием стробила. Стробил — видоизмененный укороченный побег, служащий для размножения некоторых высших растений: хвощей, плаунов, голосеменных. Несет специализированные листья спорофиллы, на которых формируются спорангии. Спорофилл (от греч. sporá — семя и phýllon — лист) — видоизмененный лист споровых растений, на котором развиваются органы бесполого размножения — спорангии.
Жизненный цикл хвощей
В жизненном цикле хвощей, как и папоротников, доминирует спорофит. Начнем рассматривать цикл с момента прорастания споры (n). Споры высыпаются из спорангиев, во влажной среде прорастают в заросток — гаметофит (n), который крепится к почве ризоидами. Образующиеся из спор гаметофиты раздельнополы, на одних развиваются антеридии (мужские половые органы), на других архегонии (женские половые органы). В антеридиях (n) формируются сперматозоиды, в архегониях (n) — яйцеклетки.
Во влажной среде подвижный сперматозоид (n) достигает яйцеклетки (n) в архегонии, сливается с ней, образуя зиготу (2n). Из зиготы развивается спорофит (2n), у которого на спорофилле в спорангии материнские клетки (2n) делятся мейозом, в результате образуются споры (n).
Значение хвощей
Хвощи имеют медицинское значение, их используют в качестве мочегонных и кровеостанавливающих средств. Несмотря на твердость стебля, вследствие высокого содержание кремнезема, хвощом питаются олени. Не вызывает сомнений, что хвощ является звеном в цепи питания (продуцентом). Весенние побеги употребляют в пищу в свежем и вареном виде, из них делают соусы, начинки для пирога.
Мы с вами, ботаники, безусловно восхищаемся хвощом! Но вот садоводы от него совсем не в восторге. Хвощ считается одним из злостных сорняков в огороде, трудно выводимым и доставляющим массу хлопот. Хвощ селится на закисленной почве, поэтому помимо перекапывания, садоводы применяют известкование — внесение в почву карбонатов кальция CaCO3 и магния MgCO3, а также оксидов — CaO и MgO и гидроксида кальция — Ca(OH)2 с целью снижения кислотности почвы. Почва со сниженной кислотностью нравится хвощу гораздо меньше, и он перестает заводиться на огороде 😉
©Беллевич Юрий Сергеевич
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Единственный род семейства Хвощевые — хвощ (Equisetum) — насчитывает 32 вида травянистых растений, растущих всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зеландии.
В нашей флоре насчитывается 12 видов хвоща, встречающихся на болотах (Equisetum limosum, Е. palustre), в лесах (E.silvaticum), в кустарниках (Е. hiemale), на лугах, пашнях, железнодорожных откосах и т. п. (Е. pratense, Е. arvense).
Хвощ имеет горизонтально расположенное в почве ветвящееся корневище (стебель), от которого в узлах отходят тонкие корни. Вертикально вверх растущие надземные побеги несут мутовки сильно редуцированных листьев (рис. 332). Воздушный стебель может быть ветвистым. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей. Стебли обычно ребристые, с длинными полыми междоузлиями. Узлы же заполнены тканью.
Наличие кремнезема в оболочках клеток эпидермиса объясняет жесткость хвоща на ощупь. Некоторые виды хвоща (например, Equisetum hiemale) настолько жестки, что стебли их употребляются вместо наждака для чистки металлической посуды. Листья хвощей чешуевидные, имеют коричневую окраску и объединены, за исключением верхних их частей, имеющих форму зубчиков, в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу (рис. 332). Вследствие редукции листьев практически стебель является фотосинтезирующим органом, в связи с чем в нем развивается ассимилирующая ткань.
На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель хвоща имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный; возвышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдавленными (ложбинки); эпидермис одним слоем покрывает стебель снаружи. Внутрь от эпидермиса расположена довольно мощная кора с кольцом мелких изолированных пучков. Центр стебля занят полостью, образовавшейся после разрушения сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани (рис. 333, 1), а под ложбинками — ассимиляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани расположена полость (коровая) (рис. 333, вп). Под механической тканью (под ребрышком) располагаются проводящие пучки (рис. 333, 1, пн).
Рис. 332. Хвощ полевой (Equisetum arvense). 1. Летний, бесплодный побег. 2. Весенний, спорангиеносный побег. 3. Колосок с мутовками спорофиллов. 4. Спорофилл со спорангиями. 5. Спора с развернутыми пружинками. 6. Спора со свернутыми пружинками |
Проводящий пучок у хвощей коллатеральный. Нижняя часть его занята воздушной полостью (пучковая полость). Она развилась на месте разрушившейся протоксилемы. К периферии от пучковой полости расположена флоэма. По бокам ее можно видеть отдельные клетки перицикла, имеющие сильно утолщенные стенки (рис. 333, 2). В эпидермисе, в ложбинках, над ассимиляционной тканью имеются устьица. Клетки эпидермиса, замыкающие устьица, неподвижны, так как оболочки их пропитаны кремнеземом. Под ними развивается вторая пара замыкающих клеток, функционирующих нормально (рис. 333, 3). Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют . Вторичных тканей, таким образом, не образуется. Листовые следы находятся лишь в узлах, и в каждый лист входит лишь одна средняя жилка.
Рис. 333. Хвощ (Equisetum). 1. Схема поперечного разреза стебля Equisetum limosum в области междоузлии (часть стебля): э — эпидермис; ас — ассимиляционная ткань в ложбинках; м — механическая ткань в ребрышках; вп — воздухоносная коровая полость; пн — проводящий пучок с пучковой полостью. 2. Поперечный разрез стебля хвоща при большом увеличении. Строение пучка: к — пучковая полость; л — протоксилема; м — перицикловые волокна; и — флоэма; о — перицикл; п — эндодерма. 3. Часть поперечного разреза стебля хвоща: эпидермис, устьице (2 этажа замыкающих клеток — а, б и ассимиляционная ткань — ас) |
Колосок возникает на верхушке главного стебля или веточек. У большинства видов побег, несущий колосок, зеленый и может, таким образом, ассимилировать. Но, например, у полевого хвоща (Е. arvense), являющегося злостным сорняком наших полей (рис. 332), спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает. У этого вида весной образуется бурый, неветвящийся побег (рис. 332, 2), несущий на вершине спороносный колосок. После того как зрелые споры выпадут из спорангиев, плодущие побеги отмирают, а из того же корневища вырастают зеленые, сильно ветвистые побеги, растущие все лето, до осени (рис. 332, 1).
Рис. 334. Заростки хвоща (Equisetum arvense). 1. Мужской заросток с антеридиями (а). 2. Женский заросток с архегониями (б). 3. Антеридий. 4. Сперматозоид. 5. Архегоний. 6. Развитие зародыша: в — первые листья; г — корешок; д — точка роста |
Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов, собранных мутовками. Они не похожи на листья и состоят из ножки и расположенного на ней щитовидного диска, несущего с нижней стороны от 3 до 10 спорангиев (рис. 332, 3). Их называют спорангиофорами. Хвощ — растение равноспоровое. Спора — одноклеточное образование и, кроме двух обычно свойственных споре оболочек, одета снаружи двумя спирально скрученными лентами, прикрепляющимися к наружной оболочке в одном месте. Эти пружинки (рис. 332, 5, 6) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Заросток хвоща, вырастающий из споры, похож на слоевище печеночных мхов и имеет вид зеленой пластинки. Из утолщенного основания вниз отходят многочисленные ризоиды, вверх же поднимаются узкие лопасти (рис. 334, 1, 2). Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то, что споры хвоща внешне (морфологически) одинаковы.
У большинства видов хвоща имеет место физиологическая разноспоровость. Споры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях водоснабжения, освещения и т. д. (верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, одни из них образуют более мелкие мужские заростки с антеридиями (рис. 334, 1, 3), другие же образуют более крупные — женские заростки с архегониями (рис. 334, 2, 5). Это явление можно рассматривать как свидетельство того, что предки хвощей были и морфологически разноспоровыми растениями (и действительно, некоторые ископаемые хвощевидные — были разноспоровыми).
Сперматозоиды хвощей — крупные, винтообразно скрученные, с большим количеством жгутиков (рис. 334, 4), по внешнему виду напоминают сперматозоиды папоротников.
Оплодотворение осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка образует зародыш, который первоначально формируется за счет заростка и остается с ним связанным до тех пор, пока не разовьет побег и корни (рис. 334, 6).
Весенний побег хвоща (спороносный) имеет особенность, он продуцирует споры в апреле или мае (в зависимости от климатических условий) , эти побеги не высокие, 5-18 см. , буроватого цвета, на верхушке располагается шишечка со спорами, называемая спорангий, порытый зубчиками. Споры созревают, стебли отмирают, а на их месте развиваются уже зеленые побеги.
Многолетнее. Строение хвоща полевого. Корневище хвоща буровато-черного цвета с черными маленькими круглыми клубеньками, расстилается на глубине 6-8 см. , занимает весьма большую площадь от надземного растения, может достигать 8 метров.
Летние побеги хвоща (хлорофиллоносный) полевого зеленые побеги членистые, состоят из 2-20 члеников, ветвистые. Листья у хвощей недоразвиты, они модифицируются в трубчатые влагалища. Отличительный признак- то, что листья располагаются мутовками (собраны в розетки) по 8-16 штук. При отрывании стебля или листьев чувствуется жесткость на ощупь, что обусловлено накоплением большого количества кремниевой кислоты.
Размножение хвощей происходит двумя путями — половым путем и бесполым.
Половой путь размножения заключается в том, что хвощ продуцирует споры весной, которые затем при попадании в почву прорастают.