В цикле развития сумчатых грибов преобладает мицелий

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Смотреть что такое "КЛАСС СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ ИЛИ АСКОМИЦЕТЫ (ASCOMYCETES)" в других словарях:

КЛАСС СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ — АСКОМИЦЕТЫ — (ASCOMYCETES) Основной признак этого класса, насчитывающего около 30 тыс. видов образование в результате полового процесса сумок с аскоспорами. У многих аскомицетов образуются плодовые тела, в которых развиваются сумки. Эта группа выделяется в… … Грибы России. Справочник

Сумчатые грибы — аскомицеты (Ascomycetes), класс высших грибов (См. Грибы). Около 2 тысяч родов, включающих 15 тысяч видов. С. г. характеризуются многоклеточным мицелием (См. Мицелий) и наличием особых органов спороношения сумок, или асков, в которых… … Большая советская энциклопедия

Грибы — (Fungi или Mycetes) обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла. Для своего развития Г. нуждаются в готовых органических веществах, т. е. являются гетеротрофными организмами (См. Гетеротрофные организмы). Они обычно… … Большая советская энциклопедия

Аскомицеты — ? Аскомицеты … Википедия

ГРИБЫ — (Fungi, Mycetes), класс низших или слоевцовых растений, лишенных хло рофила (приблизительно 70.000 видов). То, что называют Г. в общежитии (различные шляпные и др. Г.), представляет только известные части (т. н. плодовые тела) некоторых наиболее… … Большая медицинская энциклопедия

Грибы — Эта статья о биологическом таксоне. Об обиходном понятии см. Гриб. Грибы … Википедия

Клейстотеции — ? Аскомицеты Сморчок конический Научная классификация Царство: Грибы Отдел … Википедия

Клейстотеций — ? Аскомицеты Сморчок конический Научная классификация Царство: Грибы Отдел … Википедия

Перитеций — ? Аскомицеты Сморчок конический Научная классификация Царство: Грибы Отдел … Википедия

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ

Поделиться:

Грибы сумчатые

Перитеции располагаются в один ряд по периферии стромы. У некоторых видов они значительно преобладают в цикле развития над сумчатой, которая развивается лишь спорадически.[ . ]

В течение вегетации, почти до глубокой осени он развивается в конидиальной стадии. В средней полосе европейской части СССР клейстотеции появляются очень поздно, уже после того, как убран урожай, и потому часто остаются незамеченными. В них развивается по нескольку сумок со спорами, вызывающими весной заражение новых растений. Зимовка гриба происходит на опавших листьях и стеблях.[ . ]

Сумчатые лишайники — филогенетически очень древняя группа, они произошли от довольно примитивных форм сапрофитных аскоми-цетных грибов. Часть аскомицетов в симбиозе с зелеными и сине-зелеными, реже с желто-зе-лепыми и бурыми водорослями в процессе длительного эволюционного развития образовали многочисленные и чрезвычайно разнообразные слоевища листоватых, накипных и кустистых лишайников.[ . ]

Грибы рода гельминтоспорнй, у которых не обнаружена сумчатая стадия и конидии образуются одновременно на вершине и по бокам конидиеносца, сохранили за собой и название рода. Это преимущественно сапрофита на коре, листьях, сухих ветвях и стеблях древесных и травянистых растений. Многие из них еще мало изучены и не имеют большого практического значения.[ . ]

Грибы имеют полифилетическое происхождение, т. е. разные их классы независимо произошли от разных бесцветных жгутиковых и безжгутиковых амебоидных флагеллят. Последние дали начало зигомицетам, из которых выводят сумчатые и базидиальные грибы. Оомицеты по составу клеточной оболочки, двужгутиковым зооспорам (с одним перистым и другим голым жгутиком), характеру полового процесса стоят в. стороне от остальных групп грибов. Происхождение их неясно. Возможно, они произошли от разножгутиковых водорослей за счет потери хлорофилла, в связи с переходом на паразитический способ питания или от каких-то неизвестных нам жгутиковых, имеющих близкие признаки.[ . ]

Развивается в сухую жаркую погоду, обусловливающую привядание свеклы. Болезнь появляется обычно в июне—июле, максимальное ее развитие отмечается в августе.[ . ]

Гриб зимует в виде мицелия, склероциев и пикнид гриба РЬота атреИпа. Споры этого гриба служат источником весеннего заражения. Что касается сумчатой стадии (ЕЫпоё атреИпа), то она до сих пор в нашей стране не найдена.[ . ]

Гриб зимует в виде сумчатой стадии, которая служит источником первичного заражения малины. Конидиальиая стадия помогает массовому распространению гриба в период вегетации растения-хозяина. Белой пятнистостью в основном заболевают стареющие листья, поэтому болезнь особенно распространена в июле — августе. Для борьбы с белой пятнистостью малины прежде всего необходимо уничтожение растительных остатков, в которых сохраняется инфекционное начало, а также опрыскивание малины химикатами.[ . ]

Гриб зимует в основном в виде конидий, однако немалое значение имеет, видимо, его сумчатая стадия. Наиболее сильно от болезни страдают местные винные сорта винограда, но поражаются и европейские сорта этого расте-пия.[ . ]

Сумчатые грибы, или аскомицеты,— один из крупнейших классов грибов. В нем более 30 ООО видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Сюда относятся, например, дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, и виды с плодовыми телами различной формы и размеров, от микроскопических до крупных, достигающих иногда 10—20 см (сморчки, строчки). Но все эти многообразные формы связаны общим происхождением и имеют ряд общих черт, на основании которых они объединяются в этот класс.[ . ]

У сумчатых грибов, к которым относятся’строчки, сморчки, трюфели, споры находятся в особых сумках.[ . ]

У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона. и трихогины, через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикари о и ы. После оплодотворения из аскогова развиваются выросты — аскогенные гифы. На их концах после слияния ядер (кариогамии) образуются с у м к и, или а с к и, и в них сумкоспоры, или а с к о-споры. Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление.[ . ]

Класс сумчатые грибы (Р сатусе1ез). К этому классу относятся высшие грибы, с хорошо разветвленным, многоклеточным (септированным) мицелием. Одни из них паразиты, другие — сапрофиты; имеются также факультативные паразиты и сапрофиты. У одних сумчатых грибов сумки располагаются открыто, у других — в особых вместилищах, называемых плодовыми телами.[ . ]

Зимует гриб на опавших пораженных листьях в конидиаль-ной или (реже) сумчатой стадии, а также мицелием в пораженных побегах. Развитие болезни усиливается в сырую и теплую погоду.[ . ]

Основными органами опороношения этих грибов являются сумки и базидии. Сумки — это особые выросты, внутри которых развиваются споры, называемые сумкоспорами, чаще в количестве восьми, редко меньше или больше (рис. 25). В большинстве случаев сумки возникают в плодовых телах, называемых клей-стокарпии, перитеции и апотеции. У базидий опоры, или базидио-споры, образуются на поверхности, обычно в числе четырех (рис. 26).[ . ]

Например, гриб Hymenostilbe lecaniicola — конидиальная стадия гриба Cordyceps clavulata, паразитирующего на ореховой ложнощитовке.[ . ]

Этот порядок сумчатых грибов объединяет несколько сотен видов, большинство из которых развивается на растительном опаде, засохших ветвях и листьях древесных растений, кустарников и кустарничков, а также на травянистых и высших споровых растениях. Некоторые грибы поражают зеленые органы растений, а также луб коры и являются причиной их отмирания, что часто приводит к массовой гибели молодых растений в питомниках, культурах и в лесу.[ . ]

Он хорошо переносит анаэробные условия в течение нескольких дней.[ . ]

Таллом мукоровых грибов состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Гифы обычно неокрашенные, и длина их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Молодые (развивающиеся) гифы одноклеточные, и только у немногих представителей этого порядка (семейство кикселловых) они многоклеточные, чем напоминают таковые сумчатых и других, более высокоорганизованных форм.[ . ]

В настоящее время сумчатая стадия известна почти у всех видов группы A. glaucus, у всех видов серии A. fischeri из группы A. fumigatus, у многих видов группы A. nidulans и у некоторых видов групп A. ornatus, A cremeus и A. och-raceus. Эти грибы имеют фиалиды, образующиеся непосредственно на пузыре конидиеносца (без профиалид).[ . ]

У грибов этого рода имеется хорошо выраженная строма, напоминающая строму сумчатых грибов рода вальса (Valsa). Строма может быть многокамерной, т. е. расчлененной на настоящие камеры (пикниды) с обособленными стенками, или не разделенной на камеры, простая или ложномногокамерная с сосковидным устьицем. На пораженных органах растений грибы этого рода заметны в разрывах эпидермиса или перидермы в виде различно окрашенных экю-стром (пластинок или дисков).[ . ]

Большой интерес представляет гриб рода ашерсония (Aschersonia). Общее количество видов этого рода превышает 60.[ . ]

Осыпание хвои сосны вызывается грибом Hypodermella salici-gena Tub. Класс сумчатые грибы. Характерным является пожелтение верхней части хвои. Позже появляются черные плоские, удлиненные, щелевидно раскрывающиеся апотеции с цилиндрическими сумка-м«, содержащими 4—8 булавовидных бесцветных одноклеточных сумкоспор.[ . ]

Мучнистая роса дуба. Вызывается грибом Microsphaera al-phitoides Griff, et Maubl. Класс сумчатые грибы. Сильнее поражаются молодые листья и одногодичные побеги. Поражаются насаждения в любом возрасте, но болезнь особенно опасна для дубков первых лет жизни.[ . ]

Он поражает ячмень, пшеницу, рожь и 83 вида дикорастущих трав. Наибольшей восприимчивостью из них обладают пырей, костер, мятлик, овсяница и некоторые другие. Все эти злаки являются резервуарами патогена в природе. Гриб способен поражать все органы растения-хозяина. Он вызывает корневую гниль, пятнистость листьев, «черный зародыш», сажистые налеты на колосьях, поражает всходы. Сохраняется на растительных остатках и передается с семенами.[ . ]

Плесневые и деревоокрашивающие грибы являются низшими растительными организмами, их относят к классу сумчатых и несовершенных грибов. Известно несколько сотен видов этих грибов. Их тело состоит из тонких бесцветных или окрашенных нитей, называемых гифами, которые, разрастаясь и разветвляясь, образуют грибницу, или мицелий. На определенной стадии развития у некоторых видов грибов на мицелии вырастают плодовые тела, в которых образуются споры. У других видов грибов споры образуются непосредственно на видоизмененных гифах. Грибы вырабатывают огромное количество мельчайших легких спор. При созревании они высыпаются, распространяясь в воздухе, почве, а также на поверхности окружающих предметов. Распространение происходит на большой площади [2, 3]. Грибы могут размножаться и вегетативным путем, т. е. долями грибницы и гифами.[ . ]

Базидиальные лишайники отличаются от сумчатых целым рядом особенностей. Во-пер-вых, плодовые тела у них кратковременные, часто одногодичные, в то время как у сумчатых они существуют долго — десятки и сотни лет. Во-вторых, симбиоз у базидиальных грибов и водорослей не привел к образованию особых жизненных форм, к морфогенетическому обособлению. Базидиальные лишайники имеют такую же внешнюю форму, как соответствующие свободноживущие грибы — афидлофоро-вые или агариковые. Следовательно, представители этого класса являются не настоящими лишайниками, а полулишайниками. В-третьих, в базидиальных лишайниках не обнаружены специфические лишайниковые вещества, столь характерные для многих групп сумчатых лишайников.[ . ]

Виды филлостикта генетически связаны с сумчатыми грибами, преимущественно из семейства МусоэрЬаегеПасеае. Довольно часто эти грибы представляют одну из несовершенных стадий в сложном цикле развития сумчатых грибов.[ . ]

Мучнистая роса желтой акации. Вызывается грибом Trichoc-ladia caragahae Potebtiia. Класс сумчатые грибы. Белый налет покрывает листья с обеих сторон, осенью образуются плодовые тела гриба. Зимуют сумкоспоры, которые созревают весной или летом и заражают акацию. Болезнь особенно опасна для однолетних побегов.[ . ]

Конидии от сероватого до темно-коричневого цвета в массе желто-коричневые, превышающие 15 мкм длины. В молодости конидии одноклеточные и напоминают конидии сферопсис.[ . ]

Черная пятнистость листьев клена. Вызывается сумчатым грибом Rhytisma acerinum Fr. Первые признаки болезни обнаруживаются весной в виде желтоватых пятен на листьях. Постепенно цвет пятен изменяется, они становятся черными, слегда выпуклыми; на поверхности их развивается конидиальное спороношение гриба (рис. 85). Осенью закладывается сумчатое спороношение, зимующее на больных опавших листьях. Весной, после созревания сумкоспор, происходит заражение ими распускающихся листьев. При массовом развитии пятен листья засыхают и опадают. Болезнь распространена повсеместно. Особенно сильно поражаются подрост и поросль.[ . ]

Род кониотирий (Сошо1Ьугшт) характерен тем, что пикниды грибов этого рода содержат одноклеточные, дымчатые или оливковые кони-. дии, мелкий, до 15 мкм длины, развивающиеся на коротких конидиеносцах. Многие из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов. Среди видов этого рода имеются сапрофиты и паразиты. Он зимует на зараженных опавших ягодах, листьях, побегах в виде пикнид, мицелия, склероциев, может сохраняться в почве (рис. 257).[ . ]

Конидиалыше спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатые спороношения, за немногими исключениями,— после отмирания растения или его частей, в конце периода вегетации или после перезимовки.[ . ]

Причиной монилиального ожога яблони является на Дальнем Востоке сумчатый гриб Monilinia mali (Takach.) Yamamoto (син. Sclerotinia mali Takahashi), в европейской части СССР — Monilia cinerea Bon. f. mali Wormald, развивающийся только в конидиальной стадии.[ . ]

Род включает свыше 100 видов. Многие из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов из порядка Diaporthales. Грибы этого рода — паразиты, реже сапрофиты, развивающиеся на листьях и стеблях травянистых растений, на ветках, стволах, листьях деревьев и кустарников.[ . ]

Рассматриваемое семейство является одним из самых крупных среди асколокулярных грибов и даже среди сумчатых грибов вообще. Грибы этого семейства принадлежат к числу самых распространенных аскомицетов.[ . ]

Пожелтение (септориоз) листьев желтой акации. Несовершенные грибы. В начале июля на листьях появляются желто-зеленые разрастающиеся пятна. На нижней стороне листа образуются яикниды. В цикле развития гриба имеется и сумчатое спороношение, которое возникает на пораженных опавших листьях. Зимует гриб на опавших листьях. Пятнистость причиняет большой вред желтой акации в городских посадках и в питомниках, вызывая массовое опадение листьев.[ . ]

Фома незначительный (Ph. exigua) многояден и известен на растениях сорока шести семейств. Например, гриб вызывает пятнистости стеблей, гнили корней и клубней картофеля и является возбудителем фомозной гнили. При этом на клубнях появляются вдавленные охряно-бурые пятна отмершей ткани с резко очерченным краем, напоминающие след от пуговицы. В пораженной ткани под действием гриба появляются пустоты, заполненные серым войлочным мицелием гриба, а в ткани и на ее поверхности — пикниды с конидиями. При высадке заболевших клубней в поле гриб из клубня переходит в почву и мицелий, развиваясь в корневой зоне, заражает вновь формирующиеся дочерние клубни. Источниками инфекции могут быть растительные остатки с пикнидами, больные клубни, почва. На отмерших частях растений после перезимовки обнаруживаются перитеции сумчатой стадии — офиоболус пурпурородный (О. porphyrogenus), аскоспоры также могут заражать растения. Поражепные клубни отличаются плохой лежкостью.[ . ]

Мучнистая роса. Весьма распространенное заболевание среди лиственных пород. Вызывается она мучнисторосяными грибами из класса сумчатых грибов. На листьях и молодых зеленых побегах образуется белый налет, состоящий из мицелия и конидиального спороношения. Позже этот налет темнее и становится серым или бурым. На поверхности мицелия осенью возникают плодовые тела ■— клейстокарпии, которые перезимовывают. Весной сумкоспоры вновь заражают растения.[ . ]

Сформированные сумки плотно прилегают друг к другу, образуя более или менее правильный слой, имеющий сходство с гимением высших сумчатых грибов. Однако в отличие от последних гимений тафриновых грибов не заключен в какие-либо специальные плодовые тела. Слой сумок обычно имеет желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок, придающий необычную окраску зараженному органу. Диплоидное ядро в сумке после окончания ее формирования трижды делится. В результате этого деления возникают 8 гаплоидных ядер, которые дают начало 8 аскоспорам. Споры большей частью округлые или яйцевидные и достигают 7— 10 мкм в диаметре. Эти аскоспоры способны к почкованию, в результате чего число их в сумках может увеличиваться в 2—4 раза.[ . ]

Фузариум сохраняется в почве, на растительных остатках, а частично и в самих растениях в виде мицелия, хламидоспор, I в случае наличия сумчатой стадии — и виде перитециев. Конидии этого гриба могут переноситься водой, насекомыми, орудиями производства и воздушными течениями. Лучшее развитие грибов из рода фузариум, как и многих других, происходит при повышенной влажности воздуха и почвы. Немаловажным фактором для их существования является также тепло. Сочетание необходимой температуры и влажности обусловливает массовое развитие этих грибов.[ . ]

Конидии патогена прорастают при температуре от 11 до 40°С (оптимум 23—32 °С). При температуре 24—30 °С и частых дождях иикубациоиный период длится.3—4 дня. В условиях Средней Азии гриб может давать до 30 генераций. Зимует он в пораженных побегах грибницы, а весной образует новое конидиаль-ное спороиошеиие. Имеются сведения о спорадическом формировании грибом сумчатой стадии на перезимовавшей на лозе грибнице в виде мелких плодовых тел, погруженных в углистую стро-му. Сумкоспоры палевые, с тремя поперечными перегородками, продолговато-овальные, размером 11 — 16X4—6 мкм. Из плодового тела они освобождаются только после разрушения оболочки, что не всегда бывает весной. Поэтому считают, что сумкоспоры не играют большой роли в распространении антракноза. Сумчатая стадия гриба носит название Elsinoe ampelina Shear.[ . ]

Род сферопсис (Sphaeropsis) характеризуется шаровидными пикнидами с сосковидным устьицем, в которых развиваются дымчатые или оливковые, яйцевидные или продолговатые конидии. Многие из грибов этого рода являются конидиальными стадиями сумчатых грибов родов ботриосферия (Botryosphaeria), физалоспора (Physalospora) и т. д. По образу жизни они паразиты или сапрофиты.[ . ]

Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеции образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороноше-пие — единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium).[ . ]

Белый налет на поверхности листьев и других органов растений состоит из грибницы и цепочек конидий. Позднее могут появляться клейстотеции с характерными, расположенными на вершине придатками, не разветвленными на концах. Однако споры в сумках большей частью не созревают, и роль сумчатой стадии в развитии гриба весьма невелика.[ . ]

Наиболее обширный род этой группы — эуро-циум (Eurotium) — включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности ) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии (табл. 16). Клейстотеции грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50—175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеции содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.[ . ]

Проявляется главным образом во второй половине лета. Часто развивается как вторичное явление при ожогах от применения фунгицидов или инсектицидов. Пятна мелкие, вначале бурые, затем почти серые с темно-коричневым ободком или без него. В центральной части пятна со временем образуются пик-ниды с бесцветными одноклеточными овальными или яйцевидными спорами.[ . ]

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спо-роношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев — дисковидных образований (рис. 305, 2, 2; 306). Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция — закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху (рис. 307). Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями (рис. 305,4). В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок — особых мешковидных образований (рис. 308). Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (АвсоИсЬепез). Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.[ . ]

Аскомицеты

Сморчок конический
Научная классификация
Домен:Эукариоты
Царство:Грибы
Подцарство :Высшие грибы
Отдел:Аскомицеты
Международное научное название
  • Ascomycotina
  • Ascomycetes
Подотделы и классы
  • Taphrinomycotina (=Archaeascomycotina)
  • Taphrinomycetes — Тафриномицеты (=Archaeascomycetes)
  • Schizosaccharomycetes — Схизосахаромицеты
  • Pneumocystidomycetes — Пневмоцистидомицеты
  • Neolectomycetes — Неолектомицеты
  • Archaeorhizomycetes — Археоризомицеты
  • Saccharomycotina (=Hemiascomycotina)
  • Saccharomycetes — Сахаромицеты
  • Pezizomycotina (=Ascomycotina)
  • Orbiliomycetes — Орбилиомицеты
  • Pezizomycetes — Пецицомицеты
  • Arthoniomycetes — Артониомицеты
  • Collemopsidiomycetes — Коллемопсидиомицеты
  • Dothideomycetes — Дотидеомицеты
  • Leotiomycetes — Леоциомицеты
  • Laboulbeniomycetes — Лабульбениомицеты
  • Sordariomycetes — Сордариомицеты
  • Geoglossomycetes — Геоглоссомицеты
  • Lichinomycetes — Лихиномицеты
  • Coniocybomycetes — Кониоцибомицеты
  • Xylonomycetes — Ксилономицеты
  • Eurotiomycetes — Эуроциомицеты
  • Lecanoromycetes — Леканоромицеты
  • Неопределённые порядки:
  • Lahmiales
  • Medeolariales
  • Triblidiales

Аскомице́ты (от др.-греч. ἀσκός ‘сумка’), или су́мчатые грибы́ (лат. Ascomycota ) [1] [2] — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается (такие виды грибов традиционно относили к несовершенным грибам [3] ) [4] .

К аскомицетам относят примерно 6400 родов, включающих более 64 000 видов [5] . Среди них — многие дрожжи (в том числе широко используемые в производстве хлебопекарной и алкогольной продукции пекарские дрожжи, Saccharomyces cerevisiae) — вторично одноклеточные организмы, не образующие мицелия [6] . Нужно упомянуть также ряд макромицетов — съедобные (сморчки, трюфели, алеврия) и ядовитые (строчки) [7] [8] . Многие аскомицеты являются паразитами высших растений, вызывающими у последних ряд заболеваний; это — представители родов тафрина (Taphrina) [9] , вентурия (Venturia) [10] , подосфера [en] (Podosphaera) [11] , эризифе [en] (Erysiphe) [12] , ботритис (Botrytis) [13] , гибберелла (Gibberella) [14] , спорынья (Claviceps) [15] и др. Представители рода кордицепс (Cordyceps) паразитируют на членистоногих [16] . Среди родов аскомицетов имеются и патогенные для человека: пневмоцистис (Pneumocystis; вызывает пневмоцистную пневмонию) [17] , трихофитон (Trichophyton; вызывает трихофитию) [18] , некоторые виды родов аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium), способные вызывать различные дерматомикозы и глубокие микозы (а также приводить к порче пищевых продуктов; в то же время пенициллы и аспергиллы находят существенное применение в микробиологической промышленности) [19] [20] . Ряд видов аскомицетов, и прежде всего Neurospora crassa, широко используют в генетических исследованиях [21] .

В палеозое (девон — карбон) в ряде оформившихся к тому времени эволюционных линий аскомицетов имела место лихенизация — возникновение лишайников как симбиотических ассоциаций грибов с микроскопическими водорослями [5] [22] . Характерные представители лишайников — аспицилия (Aspicilia), ксантория (Xanthoria), кладония (Cladonia), пармелия (Parmelia), цетрария (Cetraria), эверния (Evernia), уснея (Usnea), нередко существенно различные по внешнему виду [23] . Некоторые виды кладонии образуют ягель — основной корм северных оленей [24] ; цетрария исландская («исландский мох») используется в традиционной исландской кулинарии [25] , а аспицилию («лишайниковую манну») в прошлом употребляли в пищу жители пустынных районов Ближнего Востока [26] . Экстракты из эвернии и пармелии нашли применение в парфюмерной промышленности, а ряд лишайников используют в производстве антибиотиков и других биологически активных веществ [27] .

Содержание

Морфология [ править | править код ]

Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный [28] [29] . Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм [30] .

В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами [2] [29] . У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина — белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы [31] . Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) — одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20—25 %, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан) [2] [29] .

Размножение и цикл развития [ править | править код ]

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение [ править | править код ]

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Половое размножение [ править | править код ]

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч. ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

  • Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.
  • Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.
  • Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Оцените статью
Добавить комментарий